黄淮地区主推小麦品种种子发芽期耐淹性研究
欧行奇, 李新华, 欧阳娟
(1.河南科技学院, 河南 新乡 453003;
2.新乡市农乐种业有限责任公司, 河南 新乡 453003)
淹水胁迫指植物处于周期或长期厌氧或缺氧环境下,其有氧呼吸和维持生命活动所需能量产生受到限制,是植物常遭受的非生物胁迫之一[1]。种子耐淹性的筛选是世界范围内关注的问题,长期淹水使小麦发芽和发芽能力下降,且不同小麦品种之间差异显著[2]。长时间浸泡种子则显著降低种子中溶解氧的含量,从而降低其发芽率,其苗期的生物量、叶面积等都会受到影响[3]。小麦籽粒的耐淹性研究中,研究较多的有抗氧化酶系统包括SOD/CAT系统和硫氧还蛋白还原酶/1-Cys过氧化氢还原酶(1-Cys peroxiredoxin,1-Cys prx)系统[4-6]。淹水胁迫引起细胞内活性氧的积累,对植物造成严重的氧化损伤,从而抑制植株的生长和产量[7-8],为了缓解活性氧对植物细胞的损伤,植物长期进化并形成了复杂的酶类和非酶类的防御体系[9-10]。植物在逆境条件下也会产生大量的渗透调节物质,如:脯氨酸、可溶性糖和甜菜碱等,这些物质能缓解ROS(reactive oxygen species)的损伤作用[11],研究发现,脯氨酸不仅仅是一种渗透调节物质,而且可以作为抗氧化剂和细胞程序性死亡的抑制剂[12]。灌浆期淹水胁迫导致小麦根、叶片中氮总量降低,叶片中超氧化物歧化酶、过氧化物酶、抗氧化酶等活性降低,抗坏血酸、谷胱甘肽等抗氧化剂含量减少,氧含量升高,使根细胞死亡、旗叶衰老加剧[13]。
在冬小麦生长初期土壤涝渍会造成严重的产量损失[2],拔节期和花后渍水处理显著降低了小麦产量、穗粒数、千粒重[14],耐淹种质资源选育是保障稳产和高产的基础之一。我国秦岭、淮河以南,青藏高原以东,属南方冬麦区,大部分地区实行麦稻两熟制或麦稻稻、麦豆稻、稻麦肥等三熟制。水稻是唯一一种能够很好地适应洪涝、部分洪水或完全淹没的谷类作物[15],小麦作为旱地栽培作物,其耐淹性则显著低于水稻。因此,在稻麦轮作系统中,因其特殊的种植环境则更需要关注小麦种子发芽出苗期的耐淹性。本研究选用黄淮南部麦区四个主推半冬性小麦品种(百农207、周麦18、周麦22、百农AK 58),采用不同时间淹水浸种处理,正常管理至发芽,测定其形态、酶活性和非酶物质的变化,研究其在种子发芽期的淹水敏感性。
1.1 试验材料
四个小麦品种均为半冬性小麦品种,分别为百农207、周麦18、周麦22、百农AK 58,均为黄淮南部麦区的主推品种。
1.2 试验设计
试验设置淹水1、2、3、4、5、6、7、8、9、10 d,每个处理重复3次,每次重复50粒,对照(0 d)为正常发芽管理的种子。
具体操作方法:选择健康均匀的小麦种子50粒,用5%双氧水消毒2 min后,用自来水冲洗3次,再用纯净水将种子浸泡12 h充分吸胀,将吸胀的种子放入玻璃培养皿中,用纯净水将种子全部淹没,每天早晨和晚上将培养皿中的水倒出,用自来水冲洗后重新放入培养皿中,再倒入纯净水将种子全部淹没,设定淹水时间结束后进行正常的发芽管理,均统一管理到淹水解除后10 d。发芽管理均在光照培养箱中25 ℃培养,光照和黑暗各12 h。
1.3 植物形态调查和生理指标测定
发芽管理第7天时调查各处理的发芽数,正常管理10 d时各处理每重复随机抽取5株,测量根长、苗高、根干重和苗干重,同时测定根系活力和10 d苗龄小麦叶片过氧化物酶(POD)活性、超氧化物歧化酶(SOD)活性、根系活力、脯氨酸(Pro)含量、丙二醛(MDA)含量、叶片可溶性蛋白含量[16]。
1.4 试验数据处理
小麦发芽率、苗高、苗干重、根干重均以对照为100%,将淹水处理的相应结果除以对照获得相对发芽率、相对苗高、相对苗干重、相对根干重。淹水4 d处理有一个品种的相对发芽率为0,因此相对苗高、相对苗干重、相对根干重统计到淹水4 d处理。淹水2 d处理有2个品种的相对发芽率低于50%,因此根系活力、叶片SOD活性、叶片POD活性、叶片MDA含量、叶片脯氨酸含量、叶片可溶性蛋白含量数据统计到淹水2 d处理。数据用SPSS 18.0软件进行方差分析和Duncan检验。
2.1 淹水胁迫对小麦种子相对发芽率、小麦相对苗高和根长、干物质的影响
由表1可知,随着种子淹水天数的增加,各品种种子相对发芽率呈降低趋势。淹水1 d处理,百农207、周麦22、百农AK 58种子相对发芽率同对照相比差异不显著,周麦18种子相对发芽率同对照相比差异显著。淹水2 d处理,种子相对发芽率同对照相比差异显著,周麦22和周麦18种子相对发芽率同对照相比差异极显著,二者的相对发芽率均小于50%;
百农207种子相对发芽率为81.95%,百农AK 58种子相对发芽率为72.04%,百农207种子相对发芽率最高。淹水3 d处理,各品种种子相对发芽率均极显著小于对照处理,百农207种子相对发芽率最高,为63.16%,周麦22种子相对发芽率最低,为10.38%,百农AK 58种子相对发芽率为30.18%,周麦18种子相对发芽率为11.29%。淹水4 d处理,周麦22、百农207、百农AK 58和周麦18的相对发芽率分别为0、39.1%、21.42%和4.52%。淹水5 d处理,周麦18、百农207和百农AK 58种子相对发芽率分别为0、24.06%和5.84%。淹水6 d处理和淹水7 d处理,百农207种子相对发芽率降低不显著,百农AK 58种子相对发芽率均为0。淹水8 d处理和淹水9 d处理,百农207种子相对发芽率分别为6.77%和5.26%,其余品种种子相对发芽率均为0。淹水10 d处理,各小麦品种种子相对发芽率均为0。
表1 各小麦品种淹水处理相对发芽率
由表2可知,百农207平均相对根长最高,为84.99%,极显著高于百农AK 58、周麦22和周麦18。百农207平均相对苗高最高,为95.06%,显著高于周麦18,与周麦22和百农AK 58差异不显著。百农AK 58平均相对根干重最高,为94.23%,与百农207和周麦18差异不显著,周麦22的平均相对根干重最小,为82.41%。百农207平均相对苗干重最高,为90.63%,周麦18次之,周麦22平均相对苗高最低,各品种差异不显著。
表2 淹水处理后各品种农艺性状差异分析 单位:%
2.2 淹水胁迫处理后小麦根系活力
由图1可知,各小麦品种种子淹水处理后,10 d苗龄根系活力呈降低趋势。各品种对照处理的根系活力百农207最高,极显著高于其余3个品种。淹水1 d处理百农207和百农AK 58根系活力同对照相比差异不显著,周麦22根系活力显著小于对照,周麦18根系活力极显著小于对照,淹水1 d处理百农207根系活力极显著高于其余3个品种。淹水2 d处理百农207根系活力显著小于对照处理,百农AK 58、周麦22和周麦18根系活力极显著小于对照处理,淹水2 d处理百农207根系活力极显著高于其余3个品种。
图1 淹水处理各小麦品种根系活力
2.3 淹水处理对小麦抗氧化酶活性及膜质过氧化产物含量的影响
由图2可知,淹水处理后各品种叶片SOD活性和POD活性均呈增加趋势。对照处理百农207叶片SOD活性最高,极显著高于其他品种。淹水1 d处理百农207叶片SOD活性极显著高于其他品种,周麦18叶片SOD活性最低,极显著小于其他品种。淹水2 d处理百农207叶片SOD活性极显著高于周麦18和周麦22,显著高于百农AK 58。淹水2 d处理百农207叶片SOD活性均高于其他处理。叶片POD活性随着淹水天数的增加呈增加趋势,不同处理的POD活性变化趋势同SOD活性变化趋势基本一致。百农207淹水1 d处理叶片POD活性最高,极显著高于其他品种,淹水2 d处理百农207叶片POD活性显著高于百农AK 58,极显著高于周麦22和周麦18,极显著高于淹水1 d处理和对照。
图2 淹水处理不同小麦品种叶片SOD、POD活性
由图3可知,随着淹水天数的增加,各处理10 d苗龄叶片膜脂过氧化产物MDA含量呈降低趋势。对照处理中周麦22和周麦18叶片MDA含量极显著高于百农207和百农AK 58,淹水1 d处理周麦22叶片MDA含量显著高于周麦18,极显著高于百农207和百农AK 58。淹水2 d处理周麦22叶片MDA含量最高,显著高于周麦18,极显著高于百农207和百农AK 58,百农207叶片MDA含量最低,显著低于其他品种。
图3 不同小麦品种淹水处理后叶片MDA含量
2.4 淹水胁迫处理后小麦叶片可溶性蛋白和Pro含量
由图4可知,淹水处理后各小麦品种10 d龄苗叶片的可溶性蛋白和Pro含量均呈降低趋势。对照处理中百农207叶片Pro含量极显著高于其他品种,周麦18叶片Pro含量最低。淹水1 d处理百农207叶片Pro含量显著高于百农AK 58,极显著高于周麦22和周麦18。淹水2 d处理百农207叶片Pro含量显著高于百农AK 58,极显著高于周麦22和周麦18,周18的Pro含量最低。种子淹水处理后各品种10 d叶龄叶片可溶性蛋白含量同对照相比呈降低趋势。对照处理百农207叶片可溶性蛋白含量极显著高于其他品种,周麦18叶片可溶性蛋白含量最低。淹水1 d处理百农207叶片可溶性蛋白含量显著高于百农AK 58,极显著高于周麦22和周麦18,淹水2 d叶片可溶性蛋白含量变化趋势同淹水1 d处理一致。
图4 不同小麦品种淹水处理后叶片可溶性蛋白和Pro含量
黄淮南片麦区四个主推小麦品种在出苗期种子遭遇淹水胁迫时,随着淹水处理天数的增加,品种间种子相对发芽率差异极显著。淹水处理4 d周麦22种子相对发芽率为0,淹水处理5 d周麦22和周麦18种子相对发芽率均为0,淹水处理6 d百农AK 58种子相对发芽率也为0。淹水处理4 d后各品种种子相对发芽率均小于50%,百农207种子淹水处理7 d时相对发芽率为24.06%,各品种各处理相对发芽率数据显示,百农207在种子出苗期具有较强的耐淹水能力。百农207的10 d苗龄的平均相对根长、平均相对苗高、平均相对苗干重均高于其他品种,百农AK58平均相对根干重则高于其他品种,周麦18的平均相对根长和平均相对苗高小于其他品种。小麦耐水淹基因型形态机制包括具有良好通气组织的侧根的发育,淹水后苗高和干物重降低[17-18]。10 d苗龄小麦根系活力随着种子淹水天数的增加呈降低趋势,同一淹水处理条件下百农207根系活力显著高于其余三个品种,品种间根系活力差异显著。本研究中百农207种子淹水胁迫后其相对干物量、相对苗高、根系活力等显著高于其他品种,具有较好的耐淹特性。
淹水处理后小麦叶片SOD活性和POD活性变化趋势一致,均随淹水天数的增加呈显著增加趋势,百农207叶片SOD活性和POD活性均极显著高于其余品种同一淹水处理。不同小麦品种种子淹水处理后10 d龄苗叶片膜脂过氧化产物MDA随种子淹水天数增加呈降低趋势,同一淹水天数处理百农207叶片MDA含量最低。不同小麦品种种子淹水处理后,10 d龄苗叶片的可溶性蛋白和Pro含量均随淹水天数增加呈降低趋势,不同品种同一淹水天数处理百农207叶片可溶性蛋白含量显著高于其余三个品种,百农207对照处理叶片Pro含量极显著高于其他品种和淹水处理,不同品种同一淹水天数处理百农207叶片Pro含量显著高于其他品种。
小麦灌浆期淹水处理能导致小麦根、叶片中SOD、POD、抗氧化酶活性等活性降低,MDA含量增加[13]。当发生水涝胁迫时,芍药通过提高叶片SOD和POD酶活,提高叶片可溶性蛋白含量等途径提高自身适应涝渍的能力[19]。MDA是膜脂过氧化指标之一,逆境条件下抗性弱的品种MDA含量通常较高,另外胁迫发生时细胞质和液泡中的渗透调节物质Pro会急速上升,一般抗逆性强的品种往往积累较多的Pro[20]。本研究中百农207同一淹水天数处理叶片SOD酶活性、POD酶活性、Pro和可溶性蛋白含量显著高于其余品种,MDA含量则显著低于其余品种,说明在淹水胁迫条件下,百农207的抗逆性生理代谢快速响应,提高自身对涝渍的适应能力,说明百农207具有较好的耐淹性。有研究表明,种子渗出液和叶片MDA含量随着逆境胁迫的增加而增加[21-24],采取相应措施缓解胁迫条件后则作物叶片MDA含量降低[25-26]。而本研究中小麦种子淹水胁迫发芽后,小麦叶片MDA含量则降低,可能由于短时间的淹水胁迫,植物的抗氧化系统快速反应,降低了叶片中MDA的含量。综合以上讨论和研究结果,百农207在种子发芽出苗期有较强的耐淹性,其耐淹性显著高于其余三个品种。
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(呼和浩特铁路局大包电气化改造工程指挥部,内蒙古呼和浩特010050)摘要:文章介绍了福生庄隧道
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2023年主题教育民主生活会六个方面个人检视、相互批评意见:1 理论学习系统性不强。学习习近平新时代中国特色社会主义思想不深不透,泛泛而学的时候多,深学细照的时候少,特...
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2024年交流发言:强化思想理论武装,增强奋进力量(完整)
习近平总书记指出:“一个民族要走在时代前列,就一刻不能没有理论思维,一刻不能没有思想指引。”党的十八大以来,伴随着新时代中国特色社会主义思想在实践中形成发展的历程...
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同志们:刚才,XX同志对市政协机关20XX年工作进行了很好的总结,很精炼,很到位,可以感受到去年机关工作确实可圈可点。XX同志宣读了表彰决定,机关优秀人员代表、先进集体代...
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XX镇作风整治工作实施方案为深入贯彻落实党的二十大精神及省市区委深化作风建设的最新要求,突出重点推进干部效能提升,坚持不懈推动作风整治工作纵深发展,根据《关于印发《2...
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关于开展新一轮思想状况摸底排查工作的通知为深入贯彻落实关于各地开展干部职工思想状况大摸底大排查情况上的批示要求和改革教育第二次调度会议精神,有针对性做好队伍教育管...
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“中心的工作就是心中的事业”——公路养护中心主任典型事迹材料**,男,1976年6月出生,1993年参加工作,2000年4月调入**区交通运输局工作,大学本科学历,中共党员,现任**...
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